LIPIDOS Y MEMBRANAS

LOS LIPIDOS

constituyen aproximadamente el 50 % de las moléculas de las membranas biológicas, en la mayoría de las células. Sin embargo, en las membranas mitocondriales, esta proporción puede rebajarse hasta sólo un 15% de la masa total de la membrana. Los lípidos se pueden juntar de distintos modos para formar una membrana: en micelas, en bicapas lipídicas o bien en liposomas, pero lasmembranas plasmáticas son siempre bicapas (con excepción de la "monocapa" presente en algunas de las Archaea, que son bastante más estables y resistentes a la disgregación, por lo tanto, no resulta extraño que este tipo de membrana sea habitual entre las Archaea hipertermófilas, que se desarrollan en ambientes con temperaturas muy altas).

IMPORTANCIA DE LOS LIPIDOS

• Los lípidos al igual que las proteínas y los carbohidratos son componentes esenciales de todos los organismos vivos.
• Tienen estructuras muy variadas. En general se definen como compuesto sin solubles en agua.
• Los lípidos son moléculas bastantes pequeñas que presentan una fuerte tendencia a asociarse mediante fuerzas no covalentes.  
• Son compuestos constituidos al igual que los carbohidratos de C, H y O; sin embargo la relación de H:O de los lípidos mucho menor que la relación de los carbohidratos.
• Estos compuestos junto con  los carbohidratos constituyen el principal combustible durante el trabajo mecánico.

FUNCIONES DE LIPIDOS EN EL CUERPO HUMANO

A. Fuente y reserva de energía.

B. Protección de órganos vitales y aislamiento térmico.

C. Ofrecen protección a las superficies de algunos organismos.

D. Realizan funciones especializadas (regulación hormonal, regulación de la presión sanguínea, contracción de los músculos lisos).

E. Reconocimiento celular y transporte de compuestos al interior de la célula.

CLASIFICACION BIOQUIMICA

Los lípidos son un grupo muy heterogéneo que usualmente se subdivide en dos, atendiendo a que posean en su composición acidos grasos (lípidos saponificables) o no los posean (lípidos insaponificables):

• Lípidos saponificables son los semejantes a las ceras y grasas y que tienen enlaces éster y pueden hidrolizarse

Simples. Son los que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno.

acilgliceridos Son esteres de ácidos grasos con glicerol. Cuando son sólidos se les llama grasas y cuando son líquidos a temperatura ambiente se llaman aceites.

ceridos (ceras).

Complejos. Son los lípidos que, además de contener en su molécula carbono, hidrógeno y oxígeno, contienen otros elementos como nitrógeno, fósforo, azufre u otra biomolécula como un glúcido. A los lípidos complejos también se les llama lípidos de membrana pues son las principales moléculas que forman las membranas celulares.

Fosfolípidos

Fosfoglicéridos

Fosfoesfingolípidos

Glucolípidos

Cerebrósidos

Gangliósidos

• lipidos insaponificlablesestos no tienen enlaces éster y no pueden hidrolizarse

terpenoides

Esteroides

prostanglandinas

LIPIDOS SAPONIFICABLES

ACIDOS GRASOS

Para que los ácidos grasos puedan ser utilizados a nivel celular se transportan en forma de triglicéridos que es una molécula formada por un ácido graso y un al alcohol que es un glicerol por lo que también es llamado triester de glicerilo.²

Estructura en tres dimensiones del ácido linoleico, un tipo de ácido graso. 

Son las unidades básicas de los lípidos saponificables, y consisten en moléculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada(CH2) con un número par de átomos de carbono (2-24) y un grupo carboxilo(COOH) terminal. La presencia de dobles enlaces en el ácido graso reduce el punto de fusión. Los ácidos grasos se dividen en saturados e insaturados.

• Saturados. Sin dobles enlaces entre átomos de carbono; por ejemplo, ácido láurico, ácido mirístico, ácido palmítico, ácido margárico,ácido esteárico, ácido araquídico y ácido lignocérico.
• Insaturados. Los ácidos grasos insaturados se caracterizan por poseer dobles enlaces en su configuración molecular. Éstas son fácilmente identificables, ya que estos dobles enlaces hacen que su punto de fusión sea menor que en el resto. Se presentan ante nosotros como líquidos, como aquellos que llamamos aceites. Este tipo de alimentos disminuyen el colesterol en sangre y también son llamados ácidos grasos esenciales. Los animales no son capaces de sintetizarlos, pero los necesitan para desarrollar ciertas funciones fisiológicas, por lo que deben aportarlos en la dieta. La mejor forma y la más sencilla para poder enriquecer nuestra dieta con estos alimentos, es aumentar su ingestión, es decir, aumentar su proporción respecto a los alimentos que consumimos de forma habitual.Con uno o más dobles enlaces entre átomos de carbono; por ejemplo, ácido palmitoleico, ácido oleico, ácido elaídico, ácido linoleico, ácido linolénico y ácido araquidónico y ácido nervónico.

• Tabla 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.
  Nombre común	Estructura	Abreviada*		Punto de fusión (° C)
  Acidos saturados
  Miristico	CH3-(CH2)12-COOH		(C14:0)		54
  Palmitico	CH3-(CH2)14-COOH		(C16:0)		63
  Estearico	CH3-(CH2)16-COOH		(C18:0)		70
  Acidos no-saturados
  Palmitoleico	CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH		(C16:1)		61
  Oleico	CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH		(C18:1)		13
  Linoleico	CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH		(C18:2)		-5
  Linolenico	CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH		(C18:3)		-11

Los denominados ácidos grasos esenciales no pueden ser sintetizados por el organismo humano y son el ácido linoleico, el ácido linolénico y el ácido araquidónico, que deben ingerirse en la dieta

PROPIEDADES FISICOQUIMICAS

• Carácter anfipático. Ya que el ácido graso está formado por un grupo carboxilo y una cadena hidrocarbonada, esta última es la que posee la característica hidrófoba; por lo cual es responsable de su insolubilidad en agua.
• Punto de fusión: Depende de la longitud de la cadena y de su número de insaturaciones, siendo los ácidos grasos insaturados los que requieren menor energía para fundirse.
• Esterificación. Los ácidos grasos pueden formar ésteres con grupos alcohol de otras moléculas.
• Saponificación. Por hidrólisis alcalina los ésteres formados anteriormente dan lugar a jabones (sal del ácido graso)
• Autooxidación. Los ácidos grasos insaturados pueden oxidarse espontáneamente, dando como resultado aldehídos donde existían los dobles enlaces covalentes.

Acilglicéridos

Representación tridimensional de un triglicérido.

Los acilglicéridos o acilgliceroles son ésteres de ácidos grasos con glicerol (glicerina), formados mediante una reacción de condensación llamada esterificación. Una molécula de glicerol puede reaccionar con hasta tres moléculas de ácidos grasos, puesto que tiene tresgrupos hidroxilo.

Según el número de ácidos grasos que se unan a la molécula de glicerina, existen tres tipos de acilgliceroles:

• Monoglicéridos: solo existe un ácido graso unido a la molécula de glicerina.
• Diacilglicéridos: la molécula de glicerina se une a dos ácidos grasos.
• Triacilglicérido o triglicéridos: la glicerina está unida a tres ácidos grasos. Son los más importantes y extendidos de los tres.

Los triglicéridos constituyen la principal reserva energética de los animales, en los que constituyen las grasas; en los vegetalesconstituyen los aceites. El exceso de lípidos es almacenado en grandes depósitos en el tejido adiposo de los animales.

Fosfoglicéridos

estructura de fosfogliceridos

Los fosfoglicéridos están compuestos por ácido fosfatídico, una molécula compleja compuesta por glicerol, al que se unen dos ácidos grasos (uno saturado y otro insaturado) y un grupo fosfato; el grupo fosfato posee un alcohol o un aminoalcohol, y el conjunto posee una marcada polaridad y forma lo que se denomina la "cabeza" polar del fosfoglicérido; los dos ácidos grasos forman las dos "colas" hidrófobas; por tanto, los fosfoglicéridos son moléculas con un fuerte carácter anfipático que les permite formar bicapas, que son la arquitectura básica de todas las membranas biológicas.

Los principales alcoholes y aminos de los fosfoglicéridos que se encuentran en las membranas biológicas son la colina (para formar lafosfatidilcolina o lecitina), la etanolamina (fosfatidiletanolamina o cefalina), serina (fosfatidilserina) y el inositol (fosfatidilinositol).

INSAPONIFICABLES

Terpenos

Los terpenos, terpenoides o isoprenoides, son lípidos derivados del hidrocarburo isopreno (o 2-metil-1,3-butadieno). Los terpenos biológicos constan, como mínimo de dos moléculas de isopreno. Algunos terpenos importantes son los aceites esenciales (mentol, limoneno, geraniol), el fitol (que forma parte de la molécula de clorofila), las vitaminasA, K y E, los carotenoides (que son pigmentos fotosintéticos) y el caucho (que se obtiene del árbol Hevea brasiliensis).Desde el punto de vista farmacéutico, los grupos de principios activos de naturaleza terpénica más interesantes son: monoterpenos y sesquiterpenos constituyentes de los aceites esenciales, derivados de monoterpenos correspondientes a los iridoides, lactonas sesquiterpénicas que forman parte de los principios amargos, algunos diterpenos que poseen actividades farmacológicas de aplicación a la terapéutica y por último, triterpenos y esteroides entre los cuales se encuentran las saponinas y los heterósidos cardiotónicos.

Esteroides

Colesterol; los 4 anillos son el núcleo de esterano, común a todos los esteroides.

Los esteroides son lípidos derivados del núcleo del hidrocarburo esterano (o ciclopentanoperhidrofenantreno), esto es, se componen de cuatro anillos fusionados de carbono que posee diversos grupos funcionales (carbonilo, hidroxilo) por lo que la molécula tiene partes hidrofílicas e hidrofóbicas (carácter anfipático).

Entre los esteroides más destacados se encuentran los ácidos biliares, las hormonas sexuales, las corticosteroides, la vitamina D y elcolesterol. El colesterol es el precursor de numerosos esteroides y es un componente más de la bicapa de las membranas celulares. Esteroides Anabólicos es la forma como se conoce a las substancias sintéticas basadas en hormonas sexuales masculinas (andrógenos). Estas hormonas promueven el crecimiento de músculos (efecto anabólico) así como también en desarrollo de las características sexuales masculinas (efecto andrógeno).

Los esteroides anabólicos fueron desarrollados a finales de 1930 principalmente para tratar el Hipogonadismo, una condición en la cual los testículos no producen suficiente testosterona para garantizar un crecimiento, desarrollo y función sexual normal del individuo.

El abuso de los esteroides se ha diseminado tanto que hoy en día afecta el resultado de los eventos deportivos.

Prostaglandinas

Los eicosanoides o prostaglandinas son lípidos derivados de los ácidos grasos esenciales de 20 carbonos tipo omega-3 y omega-6. Los principales precursores de los eicosanoides son el ácido araquidónico, el ácido linoleico y el ácido linolénico. Todos los eicosanoides son moléculas de 20 átomos de carbono y pueden clasificarse en tres tipos: prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos.

Digestión y absorción de grasas.

El objetivo primario de la digestión de los lípidos es hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse a través de las microvellosidades intestinales que están recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre rumiantes y monogástricos.

Digestión y absorción de grasas en monogástricos.

La separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes comienza en el estómago por efecto de los movimientos peristálticos. Dicha acción continúa en el duodeno a donde llega una grosera emulsión de grasa que se irá hidrolizando gracias a la acción combinada de las lipasas pancreáticas y de las sales biliares. El tamaño de las partículas de grasa se reduce hasta los 500-1000 Ä. La acción detergente de las sales biliares es previa a la acción de la lipasa pues deja las partículas grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la acción de las enzimas pancreáticas.

La hidrólisis de los triglicéridos aun así no es total sino que se forman unas micelas de monoglicéridos, ácidos grasos y ácidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazón lipídico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un diámetro de 50-100 Ä y transportan los lípidos hasta las células de la mucosa intestinal donde son posteriormente absorbidas.

Los fosfolípidos microbianos y los ácidos grasos procesados son digeridos y absorbidos a través de la pared del intestino. La bilis secretada por el hígado y las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas pancreáticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Las secreciones biliares en especial los ácidos glicocólico, taurocólico y cólico son esenciales para preparar los lípidos para absorción, formando partículas mezclables con agua que pueden entrar en las células intestinales. En las células intestinales la mayor parte de los ácidos grasos se ligan con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicéridos.

Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos se recubren con proteínas para formar lipoproteínas ricas en triglicéridos, también llamados lipoproteínas de baja densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran en los vasos linfáticos y de allí pasan al canal torácico (donde el sistema linfático se conecta con la sangre) y así llegan a la sangre. En contraste con la mayoría de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al hígado sino que entran directamente a la circulación general. Así los lípidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hígado.

TRANSPORTE DE MEMBRANA

A. termodinámica del trasporte en la membrana

 B. poros y canales

C. transporte pasivo

D. trasporte activo

E. endocitosis y exocitosis